В последнее десятилетие неуклонно расширяется список изученных микробных процессов, реализуемых только при наличии достаточной плотности популяции (кворума). Эти исследования продолжают начатые уже около 100 лет тому назад изыскания. Уже тогда исследовался, например, вопрос о том, почему культивирование бактерий часто не удается, если взята слишком низкая плотность инокулята. В 1988 г. Дж. Шапиро [34] также писал, что споры миксобактерий прорастают только при достаточно высокой их концентрации в среде. Уже в начале 80-х годов, как известно, изучением плотность-зависимых процессов в микробных популяциях активно занимались В.И. Дуда, Г.И. Эль-Регистан и др. (см., например [67, 68]). Была исследована природа некоторых химических факторов (ауторегуляторов), накапливающихся в культуре и вызывающих те или иные эффекты, например, автолиз клеток (фактор d2 жирнокислотной природы [68]).
Оригинальные отечественные и зарубежные работы 80-х годов обобщены в монографии А.С. Хохлова «Низкомолекулярные микробные ауторегуляторы» [69]. Работы 90-х годов резко усилили интерес к «эффектам кворума» в популяциях микроорганизмов. К числу описанных к настоящему времени процессов, протекающих лишь при достаточно высокой плотности популяции, принадлежат следующие явления [1, 8-15, 70]:
-
Биолюминисценция у морских бактерий (Vibrio fischeri, V. harveyi).
-
Агрегация клеток миксобактерий и последующее формирование плодовых тел со спорами
-
Конъюгация с переносом плазмид у Enterococcus faecalis и родственных видов, а также у клубеньковых бактерий рода Agrobacterium
-
Формирование клеток-швермеров у бактерий родов Proteus и Serratia
-
Синтез экзоферментов и других факторов вирулентности у растительных (Erwinia carotovora, E. hyacinthii и др.) и животных (Pseudomonas aeruginosa) патогенов.
-
Образование антибиотиков у представителей рода Streptomyces и у Erwinia carotovora
-
Споруляция у бацилл и актиномицетов
-
Стимуляция роста стрептококков и ряда других микроорганизмов
Раскрыты механизмы многих из указанных процессов; определены факторы межклеточной коммуникации, отвечающие за плотностно-зависимые процессы. Здесь необходимо сказать несколько слов о биокоммуникации в целом (предмет особой биологической науки под названием биосемиотика).
Среди изучаемых данной наукой каналов коммуникации между живыми организмами, три канала коммуникации являются наиболее эволюционно-консервативными и в полной мере функционируют уже у одноклеточных форм жизни [4, 5].
Речь идёт о передаче информации путём:
-
непосредственного (физического) контакта между организмами;
-
выработки диффундирующих в среде химических агентов;
-
генерации тех или иных физических полей.
Все три канала коммуникации, вероятно, принимают участие в “эффектах кворума”.
Чтобы ознакомиться с полной версией статьи, необходимо скачать файл WORD