Обзор посвящен современным концепциям и данным, свидетельствующим о целостном характере микробных популяций (колоний, био-плёнок и др.) как своеобразных «суперорганизмов». При этом особое внимание уделяется таким явлением как апоптоз, бактериальный альтруизм, эффект кворума, коллективная дифференцировка микробных клеток, формирование структур колониального уровня типа внеклеточного матрикса, а также способам и конкретным агентам межклеточной коммуникации в микробной популяции. Подчёркивается эволюционно-консервативный характер многих средств коммуникации и форм межклеточных взаимодействий, а также роль колониальной организации и межклеточной коммуникации в системах «паразит/комменсал/симбионт – многоклеточный организм-хозяин».
Ключевые слова: микроорганизмы, колонии, апоптоз, кворум, био-коммуникация, матрикс, пептиды, лактоны гомосерина, нейромедиаторы, гормоны.
Настоящая работа посвящена данным о том, что бактерии и эукариотические одноклеточные организмы существуют в виде целостных структурированных колоний. Подобно колониям многоклеточных животных (кишечнополостных, мшанок) и семьям социальных насекомых и некоторых млекопитающих (бесшерстных кротов), микробные колонии вполне заслуживают название «суперорганизмы». Микробные колонии характеризуются функциональной специализацией слагающих их клеток и предоставляют этим клеткам ряд преимуществ «социального образа жизни», таких как повышенная устойчивость к антибактериальным агентам, более эффективное использование питательных субстратов, особенно в пространственно ограниченных экологических нишах, включая организм многоклеточного животного (растения) как хозяина. Микробные колонии как целостные структуры стали модным предметом исследований в 90-е годы (см. например [1]), однако нельзя забывать разработки на эту тему классиков микробиологии. Корифей отечественной микробиологии И.Д. Иерусалимский фактически предварил сегодняшние дискуссии на тему организации микробных колоний (плёнок, зооглей, флоков и др.), возражая в своей докторской диссертации [2] против примитивного органицизма – прямолинейного уподобления микробной колонии многоклеточному организму. Положения работ Иерусалимского скорее соответствовали представлению о микробной колонии как надорганизменной (биосоциальной) системе [3, 4], которая, подобно социумам муравьев или даже млекопитающих, характеризуется (здесь мы опираемся на комментатора И.Д. Иерусалимского Е.Л. Головлева [5]):
· пространственной обособленностью микроколоний каждого вида («микробных муравейников») в естественных местообитаниях;
· фенотипической гетерогенностью культуры как основой для дифференциации клеток по социальным ролям
· целостностью культуры в процессе развития, наличием у ней интегральных свойств, отсутствующих у индивидов
· способностью колонии квазицеленаправленно влиять на характеристики окружающей среды при достаточной плотности популяции (на что Иерусалимский обращает внимание и что ныне обобщено в понятии “кворума” – см. ниже).
В работах 80-х годов С.Г. Смирнов высказывает по сути аналогичные взгляды, рассматривая микробную колонию как “пространственно-временной континуум”, состоящий из “клеточных кластеров” с различающимися свойствами. Причём, на каждом этапе развития культуры доминирует свой субколониальный кластер [6].
Тема микробной колониальной организации уже разрабатывалась авторами в предшествующих статьях [3, 4, 7], однако настоящая работа привлекает новейшие данные и соответственно расширяет список охватываемых в обзоре рубрик за счёт таких популярных в последние годы направлений исследований как бактериальный апоптоз и альтруизм, эффекты кворума и др.
В последние годы опубликован ряд серьёзных обзорных работ по микробной колониальной организации и био-коммуникации (см., например, [1, 8-16]), однако недостаточно разработанными в литературе остается вопрос о роли эволюционно-консервативных (т. е. химически идентичных или явно гомологичных у различных форм живого) сигнальных молекулах, выступающих как факторы межклеточной коммуникации и социального поведения, а у многоклеточных животных и растений также и в более специализированных ролях (гистогормоны, гормоны, нейромедиаторы). На эволюционно-консервативный характер многих сигнальных молекул ранее обратил внимание А. М. Уголев, обосновывая свою теорию эволюции живого “на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков” [17, С. 143]. Для Уголева химические сигналы и рецепторы к ним представляли яркий пример подобных функциональных блоков, которые близки или идентичны у организмов на разных уровнях биологической эволюции.
Из доступных нам работ по микробной коммуникации, существенное внимание к эволюционно-консервативному характеру сигнальных молекул уделяется в работах А.С. Капрельянца с соавт. (см. обзор [14]). Тем не менее, авторы делают основной упор только на белковые/пептидные сигнальные вещества, которые они называют цитокинами по аналогии с внутриорганизменными информонами животных. Настоящая работа поэтому (отдавая дань пептидам и белкам), уделяет значительное внимание непептидным факторам коммуникации, среди которых, наряду с уникальными для микроорганизмов, имеются и разнообразные эволюционно-консервативные агенты, в том числе нейромедиаторы (по функции у многоклеточных животных), которым посвящены собственные исследования авторов [18, 19]. Настоящий обзор также исследует вопрос о роли колониальной организации и межклеточной (особенно плотностно-зависимой) коммуникации во взаимодействиях симбиотической (паразитической) микробиоты и макроорганизма-хозяина.
|