Настоящий обзор посвящен вопросу приложимости биосоциальных концепций и терминов к микроорганизмам. Основное внимание уделено данным последних десятилетий, полученных с бактериями. Они проявляют различные формы коллективного поведения, включая афилиацию (когезию), кооперацию, координированную агрессию и избегание (изоляцию от «чужаков»). Бактериальные системы также характеризуются контактной и дистантной коммуникацией; последняя опосредуется химическими сигнальными веществами (включая феромоны/аутоиндукторы, участвующие в кворум-зависимых системах коммуникации) или физическими факторами. Бактерии формируют надклеточные системы (колонии, биоплёнки, флоки и др.), которые можно рассматривать как бактериальные биосоциальные системы, по аналогии с сообществами животных. Бактериальные биосоциальные системы характеризуются целостностью, единым жизненным циклом («онтогенезом культуры» в терминологии Н.Д. Иерусалимского) и иерархической или сетевой организацией. Бактериальные клетки в биосоциальных системах морфологически дифференцированы, и у целого ряда видов бактерий также специализированы по функциям. Клетки коллективно образуют структуры, служащие «органами» целой биосоциальной системы (например, водоносные каналы, наружную мембрану целой колонии, гемопротеин-содержащие гемосомы, а также внеклеточный биополимерный матрикс как структурная основа колонии или биоплёнки). Биосоциальный подход к микроорганизмам способствует взаимодействию микробиологии с цитологией и этологией. Этот подход также имеет практическую ценность для медицины и биотехнологии.
В последние десятилетия всё более очевидным становится тот факт, что не только высшие животные и человек, но и всё расширяющийся круг «примитивных» организмов, включая одноклеточные существа, способны к тем или иным формам коллективных взаимодействий (социальное поведение), обмену информацией (коммуникация), к формированию более или менее целостных ассоциаций из многих индивидов (биосоциальных, или просто социальных, систем).
Примечательно, что аналоги социальных феноменов наблюдаются не только у различных свободноживущих одноклеточных организмов (грибов, микроводорослей, простейших, бактерий), но также и у клеток в составе тканей многоклеточных растений и животных. По-прежнему актуальным представляется сравнение многоклеточного организма с «клеточным государством», принадлежащее перу немецкого ученого XIX века Рудольфа Вирхова. По словам Ю.М. Васильева (2000, С.189), «каждая клетка в нашем и любом многоклеточном организме является… членом сложнейшего сообщества… И в государстве, и в организме поведение индивидуума (клетки или человека) разумно и нормально тогда, когда он адекватно реагирует на социальные сигналы – сигналы от других членов сообщества. Человек, не реагирующий на социальные сигналы, часто становится преступником. Клетка, неадекватно реагирующая на социальные сигналы, может дать начало опухоли». Проблематика коллективных взаимодействий клеток животных и человека рассматривается в самостоятельном обзоре данного выпуска Журнала общей биологии (Самойлов, Васильев, 2008).
В настоящей обзорной работе мы рассматриваем проблематику социальности одноклеточных организмов, включая аналоги социального поведения, коммуникации, (био)социальных систем, на данных, полученных с представителями империи Prokaryota (бактерии).
Бактерии часто формируют различные надклеточные структуры – компактные колонии на поверхности или в объеме плотных питательных сред, поверхностные биоплёнки, а также суспензии и локальные агрегаты клеток в жидкой среде – микроколонии, флоки и более крупные формации (скажем, миллиметровые гранулы, формируемые метанобразующей ассоциацией микроорганизмов). Так, флоки в виде длинных жгутов формируются в жидкой среде бактериями Zoogloae ramigera (Павлова и др., 2007). В последние годы особое значение придавалось исследованию биоплёнок как «пространственно и метаболически структурированных сообществ микроорганизмов, заключенных во внеклеточный полимерный матрикс и расположенных на границе раздела фаз» жидкость-воздух, твердое тело-воздух, твердое тело-жидкость или жидкость-другая (несмешивающаяся) жидкость (Николаев, Плакунов, 2007, С.149).
______________________________________
Строго говоря, разница между «колониями» на плотной среде и «биопленками» не четкая.
Есть колонии, которые в то же время представляют собой биопленки (см. Пузырь и др., 2002).